Historia de la biología
La historia de
biología remonta el
estudio de los seres vivos desde la Antigüedad hasta la época actual. Aunque el concepto de biología como ciencia en si misma nace
en el siglo XIX, las
ciencias biológicas surgieron detradiciones
médicas e historia natural que se
remontan a el Āyurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los
trabajos de Aristóteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la
Antigüedad siguieron desarrollándose en la Edad Media por médicos y eruditos
musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna el pensamiento biológico experimentó
una revolución en Europa, con un
renovado interés hacia el empirismo y por el
descubrimiento de gran cantidad de nuevos organismos. Figuras prominentes de
este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentación y la
observación cuidadosa en la fisiología, y naturalistas como Linneo y Buffon que iniciaron la clasificación
de la diversidad de la vida y el registro
fósil, así como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. La microscopía reveló el mundo, antes
desconocido, de los microorganismos, sentando
las bases de la teoría celular. La importancia
creciente de la teología natural, en parte
una respuesta al alza de la filosofía
mecánica, y la pérdida de fuerza del argumento
teleológico impulsó el crecimiento de la historia natural.
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas, como la botánica y la zoología se convirtieron en disciplinas
científicas cada vez más profesionales. Lavoisier y otros
científicos físicos comenzaron a unir los mundos animados e inanimados a través
de la física y química. Los exploradores-naturalistas, como Alexander von Humboldt investigaron la interacción
entre organismos y su entorno, y los modos en que esta relación depende de la
situación geográfica, iniciando así la biogeografía, la ecología y la etología. Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia
de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular proporcionó una nueva
perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, así como
los resultados obtenidos en los campos de la embriología y la paleontología, fueron sintetizados en la
teoría de laevolución por selección natural de Charles Darwin. El final del siglo XIX vio la caída de la teoría de la generación espontánea y el nacimiento
de la teoría microbiana de la
enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia
genética fuera todavía un misterio.
A principios del siglo XX, el
redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al
rápido desarrollo de la genética por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discípulos y la
combinación de la genética de poblaciones y la
selección natural en la síntesis evolutiva
moderna durante los años 1930. Nuevas
disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo después de que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma
central de la biología molecular y el descifrado del código genético, la biología se dividió
fundamentalmente entre la biología orgánica —los campos que trabajan con organismos
completos y grupos de organismos— y los campos relacionados con la biología molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos campos como
la genómica y la proteómica invertían esta tendencia, con
biólogos orgánicos que usan técnicas moleculares, y biólogos moleculares y
celulares que investigan la interacción entre genes y el entorno, así como la
genética de poblaciones naturales de organismos.
Contenido
2.1 Primeras culturas
2.2 Antigua Grecia
2.3 Conocimiento medieval e islámico
3.1 Siglos XVII y XVIII
4.1 Historia natural y filosofía natural
4.2 Fisiología
5.1 Ecología y ciencias ambientales
5.2 Genética clásica, síntesis moderna y
teoría evolutiva
5.3 Bioquímica, microbiología y biología
molecular
5.4 Biotecnología, ingeniería genética y
genómica
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Etimología del término
«biología»
La palabra biología está formada por la combinación de los términos griegos βίος bios, vida, y el sufijo -λογία -logía, ciencia,
tratado, estudio, basado en el verbo griego λέγειν (legein),
seleccionar, reunir (cf. el nombre λόγος logos, palabra).
El término biología en su sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente
por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold
Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802). La palabra
en si misma ya aparece en el título del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: «Geologia,
biologia, phytologia generalis et dendrologia», de Michael Christoph Hanov, publicado en 1766.
Con anterioridad se utilizaron distintos términos para el estudio de
animales y plantas. Historia natural se utilizó
para referirse a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también
incluía la mineralogía y otros
campos no biológicos; de la Edad
Media al Renacimiento, el marco
de unificación de la historia natural era la scala naturae o cadena de los seres. Filosofía natural y teología natural englobaban la base conceptual
y metafísica de planta y vida animal, tratando con problemas como por qué los
organismos existen y se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas
materias también incluían lo que es en la actualidad la geología, la física, la químicay la astronomía. La fisiología y la farmacología botánica eran de la incumbencia de la
medicina. Botánica, zoología y (en el caso
de los fósiles) geología sustituyeron
a la historia natural y a la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes
de que biología se adoptara mayoritariamente. En la
actualidad botánica y zoología son términos utilizados de forma generalizada, aunque se les han añadido
otras subdisciplinas de la biología, como la micología y la biología molecular.
Conocimiento antiguo y
medieval
Primeras culturas
Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento
sobre plantas y animales para aumentar sus
posibilidades de supervivencia y probablemente tendrían también conocimientos
sobre anatomía humana y
animal y sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos de migración). Sin embargo, el primer paso decisivo en el
conocimiento biológico vino con la revolución
neolítica hace aproximadamente 10 000 años. Los humanos primero cultivaron
plantas para la agricultura y
posteriormente animales como ganado para
acompañar a las sociedades sedentarias resultantes.
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente
indio y China, entre
otras, dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las
ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados
sistemas independientes de la filosofía natural. Sin embargo, generalmente las
raíces de la biología moderna se remontan a la tradición secular de la filosofía griega antigua.
Uno de los sistemas organizados más antiguos de la medicina se sitúa en
el subcontinente indio en la forma del Āyurveda,
proveniente del Átharva Vedá (uno de los
cuatro libros más antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del
1500 a. C. Otros textos médicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura también es
conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se
utilizaba para la momificación, a fin de
conservar el cuerpo humano y prevenir la descomposición.7 En la antigua China se pueden encontrar temas
biológicos dispersos a través de varias disciplinas diferentes, como los
trabajos deherbólogos, médicos, alquimistas y filósofos. La tradición taoísta de la alquimia china, por
ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su
énfasis en la salud (con el objetivo último de obtener el «elixir de la vida»). El sistema de la medicina
china clásica por lo general giraba en torno a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos. Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también
expresan ideas relacionadas con la evolución, como negar
la persistencia o continuidad de las especies biológicas y especulando que las
especies habían desarrollado atributos diferenciadores en respuesta a distintos
ambientes.
La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló independientemente el
concepto de los tres humores, que se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el
sistema ayurvédico incluía complejidades adicionales, como que el cuerpo estaba
formado por cinco elementos y siete tejidos básicos. Los escritores de
esta tradición también clasificaron a las criaturas en cuatro categorías
basadas en el método utilizado para su nacimiento (útero, huevo,
calor/humedad y semilla) y
explicaron la concepción de un feto de forma
detallada; también progresaron en el campo de cirugía, a menudo sin la utilización de la disección de humanos o la vivisección de animales. Uno de los tratados ayurvédicos más antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el siglo VI a. C., que
también fue una temprana farmacopea y describía
700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57
preparaciones de origen animal.
Antigua Grecia
Los filósofos presocráticos se hicieron
muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron poco conocimiento
sistemático en torno a temas específicamente biológicos; no obstante, los
intentos de los atomistas para
explicar la vida en términos puramente físicos aparecerán recurrentemente a lo
largo de toda la historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus discípulos,
especialmente el humorismo, tuvieron
un gran impacto.
El filósofo Aristóteles fue el
estudioso del mundo orgánico más influyente de la Antigüedad. Aunque sus primeros trabajos en la filosofía
natural fueron especulativos, las escrituras biológicas posteriores de
Aristóteles eran más empíricas,
centrándose en la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo
innumerables observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hábitos y los atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una
especial atención a la categorización. En total Aristóteles clasificó 540
especies de animales y diseccionó al menos 50. Creía que los objetivos
intelectuales y las causas formales dirigían todos los procesos naturales.
Aristóteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a él
hasta el siglo XVIII, creían que las criaturas se organizaban en una
escala graduada de perfección que se eleva desde las plantas hasta los humanos:
la scala naturae (escala
natural) o cadena de los seres. El sucesor
de Aristóteles en el Liceo, Teofrasto, escribió una serie de libros sobre la botánica (De historia plantarum), que sobrevivió como la contribución
más importante de la Antigüedad a la botánica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven
en la actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la
parte del fruto que recubre su semilla.Plinio el
Viejo también fue reconocido por su conocimiento de las plantas y la
naturaleza, y fue el compilador más prolífico de descripciones zoológicas.
Algunos eruditos del período helenístico bajo la Dinastía Ptolemaica (en especial Herófilo de Calcedonia y Erasístrato) corrigieron el trabajo
fisiológico de Aristóteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones.16Galeno de Pérgamo se convirtió
en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaran el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los
aspectos de la vida son el resultado de un diseño u objetivo, la teleología y
la teología natural permanecerían
en el centro del pensamiento biológico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifestó que «Nada realmente
importante pasó en la biología después de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento». Las ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la
medicina sobrevivieron, y por lo general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.
Conocimiento medieval e
islámico
La decadencia del Imperio
romano llevó a la desaparición o la destrucción de gran cantidad de
conocimiento, aunque los médicos todavía incorporaban muchos aspectos de la
tradición griega en formación y práctica. EnBizancio y el mundo islámico, muchos de
los trabajos griegos fueron traducidos al árabe y muchos de
los trabajos de Aristóteles fueron preservados.
Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales
hicieron contribuciones significativas al conocimiento biológico entre los
siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la «Edad de Oro del islam». Enzoología, por ejemplo, el erudito afroárabe Al-Jahiz (781-869) describió algunas de
las primeras ideas evolutivas, como la lucha por la existencia. También
introdujo la idea de una cadena
alimentaria, y fue un
temprano partidario del determinismo geográfico. El biólogo kurdo Al-Dinawari (828–896)
está considerado el fundador de la botánica árabe por su Libro de las plantas, en el que describió al menos
637 especies y trató sobre el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la muerte, describiendo
las fases de su crecimiento y la producción de flores y frutos. Al-Biruni describió el
concepto de la selección artificial y sostuvo
que la naturaleza trabaja más o menos de la misma forma, una idea que ha sido
comparada con la selección natural.
En medicina experimental, el médico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos clínicos y la farmacología clínica en su enciclopedia El canon de medicina, que se utilizó como texto de referencia para la enseñanza médica europea
hasta el siglo XVII. El médico andalusí Avenzoar (1091-1161) fue un temprano
partidario de la disección experimental
y la autopsia, que
utilizó para demostrar que la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por un parásito, un descubrimiento que desestabilizaba la
teoría del humorismo. También
introdujo la cirugía experimental, y utilizó la experimentación con
animales para probar técnicas quirúrgicas antes de su utilización con humanos. Durante una hambruna en Egipto en 1200, Abd-el-latif observó y
examinó un gran número de esqueletos, y
descubrió que Galeno había hecho
una descripción incorrecta de la formación de los huesos de la mandíbula y el sacro.
A principios del siglo XIII el biólogo
andalusí Abu Al-Abbas Al-Nabati fue uno de
los primeros en utilizar el método
científico en la botánica, introduciendo técnicas empíricas y experimentales en las pruebas, descripción e
identificación de elementos de farmacopea, y separación
de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas y observaciones. Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248)
escribió una enciclopedia farmacéutica que
describía 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran
descubrimientos realizados por él mismo; una traducción al latín de su trabajo fue utilizada
por biólogos y farmacéuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.
El médico árabe Ibn Nafis (1213-1288)
fue otro de los primeros partidarios de la disección experimental y la
autopsia, quien en 1242 descubrió la circulación pulmonar y la circulación coronaria, que forman la base del sistema
circulatorio; también
describió el concepto de metabolismo, pulso, huesos, músculos, intestinos, órganos sensoriales, bilis, esófago y estómago.
Durante la Alta Edad Media algunos
eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catálogo de la
historia natural. El nacimiento de las universidades europeas, aunque
importante para el desarrollo de la física y la filosofía, tuvo poco impacto en el estudio de la
biología.
El Renacimiento y los primeros
desarrollos modernos
El Renacimiento europeo trajo
consigo un nuevo interés por la historia natural y la fisiología empíricas. En 1543 Andrés Vesalio iniciaba una
nueva era en la medicina occidental con la publicación de su seminal tratado deanatomía humana De humani corporis fabrica, que estaba
basado en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de
anatomistas que gradualmente reemplazó la escolástica por el empirismo en la fisiología y la
medicina, basándose en la experiencia propia y no en la autoridad y el
razonamiento abstracto. A través del herbalismo, la
medicina se convirtió en una fuente indirecta para el estudio empírico de las
plantas.Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolíficos escritores
sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la
naturaleza a la gran variedad de la vida vegetal. Los bestiarios, un género
que combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los animales, también
se hicieron más sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con
naturalistas, también estuvieron interesados en el cuerpo de animales y
humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo así al progreso
del conocimiento anatómico. La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, también contribuyó al conocimiento de los seres vivos;48 los alquimistas
sometieron la materia orgánica al análisis químico y experimentaron
profusamente tanto con la farmacología biológica
como mineral. Estos
estudios formaban parte de una transición más importante en la visión del mundo
(el nacimiento de la filosofía mecánica) que
continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la
«naturaleza como organismo» fue remplazada por la «naturaleza como máquina».
Siglos XVII y
XVIII
La sistematización, descripción y clasificación dominó la historia
natural a lo largo de la mayor parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos Linneo publicó una taxonomía básica para el mundo natural
en 1735 (variaciones
de la misma se han seguido utilizando hasta la actualidad), y en los años 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus especies. Mientras que
Linneo concebía las especies como partes invariables de una jerarquía diseñada,
el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, trató a las
especies como categorías artificiales y a las formas vivas como maleables
(incluso la posibilidad de un origen común). Aunque estaba en contra de la
evolución, Buffon fue una figura clave en la historia del pensamiento
evolutivo; su trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.
El descubrimiento y la descripción de nuevas especies y la recogida de
especímenes se convirtieron en una pasión de caballeros científicos y un
lucrativo negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el
mundo en busca de conocimiento científico y aventuras.
Ampliando el trabajo de Vesalio en
experimentos en cuerpos todavía vivos (tanto de personas como de animales), William Harvey y otros filósofos naturales
investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. En1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio
anatómico sobre el movimiento del corazón y de la sangre en animales) de Harvey
fue el principio del fin para la teoría galénica, que junto
a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvió como modelo de
acercamiento cuantitativo a fisiología.
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología comenzaba
a ampliarse. Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado
creando rudimentarios microscopios desde
finales del siglo XVI, y Robert
Hooke publicó el seminal Micrographia basado en
observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricación de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los años 1670
(que consiguieron una ampliación de 200 aumentos de con una única lente),
cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la
compleja diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares por
parte de Jan Swammerdam conllevaron
un nuevo interés hacia la entomología y
establecieron las técnicas básicas de la disección microscópica y la tinción.
Mientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se
reducía. Botánicos como John Ray trabajaron
para incluir la avalancha de nuevos organismos recién descubiertos provenientes
de todo elglobo en una
taxonomía coherente y en una teología
racional.56 El debate sobre el Diluvio
universal catalizó el desarrollo de la paleontología; en 1669 Niels Stensen publicó un
ensayo sobre como los restos de organismos vivos podrían quedar atrapados en
capas de sedimento y mineralizarse para
producir fósiles. Aunque las
ideas de Stensen sobre la fosilización fueran conocidas y ampliamente debatidas
entre filósofos naturales, un origen orgánico de los fósiles no sería aceptado
por todos los naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate
filosófico y teológico sobre cuestiones como la edad de la Tierra y la extinción.
Siglo XIX: nacimiento de
disciplinas biológicas
Durante el siglo XIX, el ámbito
de biología estaba dividido fundamentalmente entre la medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y función, e historia natural, que estudiaba la diversidad
de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre la vida y
la no vida. Hacia 1900, la mayor
parte de estas áreas se superpuso, mientras la historia natural (y su
equivalente filosofía natural) había
cedido el paso en gran parte a disciplinas científicas especializadas, como la bacteriología, la morfología, la embriología, la geografía y la geología.
Historia natural
y filosofía natural
Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y
mediados del siglo XIX produjeron una gran cantidad de información
novedosa sobre la diversidad y la distribución de los organismos vivos. De
particular importancia fue el trabajo de Alexander
von Humboldt, que analizó la relación entre organismos y su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los métodos
cuantitativos de la filosofía natural (es decir, física yquímica). El trabajo de Humboldt estableció las bases de la biogeografía e inspiró a varias
generaciones de científicos.
[editar] Geología y
paleontología
La emergente disciplina de la geología acercó a la
historia natural y a la filosofía natural; el establecimiento de la columna estratigráfica unió la distribución espacial
de los organismos a su distribución temporal, un precursor clave para la noción
de la evolución. Georges Cuvier y otros
dieron un gran paso en anatomía comparada y paleontología a finales de los años 1790 y principios de los años 1800. En una serie de conferencias y ensayos que
hacían comparaciones detalladas entre mamíferos vivientes y fósiles, Cuvier fue capaz de establecer que los fósiles
eran restos de especies que se habían extinguido, en lugar
de corresponder a restos de especies todavía vivas en otras partes del mundo,
tal como se creía por entonces. Los fósiles
descubiertos y descritos por Gideon
Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a
establecer que existió una «edad de los reptiles» y que éstos habían precedido
incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron el
interés público y dirigieron la atención hacia la historia de la vida en la
Tierra. La mayor
parte de estos geólogos sostenían la teoría del catastrofismo, pero el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó el uniformismo de Hutton, una teoría que explicaba en igualdad de
términos el pasado y el presente geológico.
[editar] Evolución y
biogeografía
.
La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un
mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el siglo XX),
describió una cadena de desarrollo que se extiende desde el más ínfimo microbio hasta los seres humanos. El naturalista británico Charles
Darwin, combinando la metodología de la biogeografía de Humboldt, la geología
uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas
Malthus sobre el crecimiento demográfico y su propio conocimiento morfológico,
crearon una teoría evolutiva más acertada basada en la selección natural; pruebas similares realizadas
de forma independiente llevaron a Alfred
Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones. La
publicación en 1859 de la teoría
de Darwin en El origen de las
especies (titulado inicialmente El origen de las especies por medio de la selección natural, o la
preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida) está
considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biología
moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio
del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado,
permitió a El origen tener éxito donde los trabajos evolutivos anteriores, como el
desconocido Vestiges of Creation, habían
fallado. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y el origen común
hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la selección natural no sería
aceptada como el mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el
siglo XX, cuando la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la
herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.
Wallace, siguiendo
los trabajos anteriores de de
Candolle, Humboldt y Darwin,
realizó importantes contribuciones a la zoogeografía. Debido a
su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la
distribución geográfica de las especies estrechamente relacionadas durante su
trabajo de campo primero en América
del Sur y después en el archipiélago malayo. Durante su
estancia en el archipiélago identificó la llamadalínea de Wallace, que discurre a través de las Molucas dividiendo la fauna del
archipiélago entre una zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a porqué la fauna
de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo podía
responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals, que se
convirtió en el trabajo de referencia estándar durante medio siglo, y una
secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografía insular.
Amplió el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución
geográfica de las aves a los animales en general. Su método de tabular datos
sobre los grupos animales en zonas geográficas destacó las discontinuidades y
su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera explicaciones
racionales que no habían sido realizadas con anterioridad. El estudio
científico de la herencia genética creció rápidamente
como consecuencia del Origen de
las especies de Darwin
con los trabajos de Francis Galton y los biométricos. El origen de la genética generalmente se asocia al
trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sería
conocido posteriormente como las Leyes
de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta
35 años después. Mientras tanto, una variedad de teorías de la herencia
(basadas en la pangénesis, ortogénesis y otros mecanismos) fue
debatida e investigada enérgicamente. La embriología y la ecología también se convirtieron en
importantes campos biológicos, especialmente unidos a la evolución y popularizados
por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin
embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no
estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología
experimental.
[editar] Fisiología
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiología se amplió en gran medida, de
un campo fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigación de
los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e
incluso microorganismo, además del hombre. Seres vivos como máquinas se convirtió
en una metáfora dominante en el pensamiento biológico y social.
[editar] Teoría celular,
embriología y teoría microbiana
El desarrollo de la microscopía tuvo un
profundo impacto en el pensamiento biológico. A principios del siglo, varios
biólogos señalaron a la importancia fundamental de la célula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwannempezaron a promover la teoría según la cual (1)
la unidad básica de los organismos es la célula, (2) las células individuales
tienen todas las características de la vida, aunque se
opusieran a la idea que (3) todas las células proceden de otras células.
Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron definitivamente
entre la comunidad científica todas las tesis de la teoría celular.
La teoría celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los
organismos individuales como conjuntos interdependientes de células
individuales. Los científicos del emergente campo de la citología, armados conmicroscopios cada vez más potentes y con
los nuevos métodos de tinción, pronto
descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas que
las cámaras llenas de fluido homogéneo descritas anteriormente por los
microscopistas. Robert Brown había
descrito el núcleo celular en 1831, y a finales del siglo XIX los citólogos ya habían identificado
muchos de los componentes fundamentales de las células:cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen
visibles a través de la tinción. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describió
las distintas fases de la mitosis,
demostrando que no eranartefactos de la
tinción, sino que ocurrían en las células vivas, y además que los cromosomas se
duplicaban en número justo antes de la división celular y de la producción de
una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular
se reunió en la teoría de August
Weismann de la herencia: identificó el núcleo como el material hereditario,
propuso la distinción entre células
somáticas y células germinales (argumentando
que el número de cromosomas se debe reducir a la mitad para las células
germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adoptó la teoría de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismo fue muy influyente,
especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental.
A mediados de 1850 la teoría miasmática de la enfermedad fue
ampliamente superada por la teoría
microbiana, creando un gran interés en los microorganismos y sus interacciones con
otras formas de vida. En la década
de 1880 la bacteriología se estaba
convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través de la obra de Robert Koch, quien introdujo métodos para
el crecimiento de cultivos puros en placas
de Petri con nutrientes específicos en gelatina
de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podrían originarse a
partir de materia inanimada (generación
espontánea) fue embestida por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la
época de Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban con
vehemencia.
Ascenso de la química orgánica
y la fisiología experimental
En el campo de la química una cuestión fundamental era la distinción entre
sustancias orgánicas e inorgánicas, sobre todo en el contexto de
transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción. Desde Aristóteles, estos
habían sido considerados procesos esencialmente biológicos (vitales), sin embargo, Friedrich Wöhler, Justus Liebig y otros pioneros del
ascendente campo de la química orgánica (a partir de
los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgánico a menudo puede ser
analizado por métodos físicos y químicos. En 1828 Wöhler demostró que una sustancia orgánica como
la urea puede ser
creada por medios químicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela
de juicio al vitalismo. Comenzando
con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de célula («fermentos») que podría afectar
las transformaciones químicas. A finales del siglo XIX se estableció el
concepto de las enzimas, aunque las
ecuaciones de la cinética química no se
aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta principios del siglo XX.
Fisiólogos como Claude Bernard exploraron
(a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones
físicas y químicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando
las bases para laendocrinología (un campo
que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902),
la biomecánica y el estudio
de la nutrición y la digestión. La importancia y diversidad de los métodos de
la fisiología experimental, en el seno de la medicina y la biología, creció de
forma drástica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación
de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación fundamental, y el
experimento se situó en el centro de la educación biológica.
Las ciencias biológicas en el
siglo XX
A principios del siglo XX la
investigación biológica era en gran medida una tarea profesional. La mayor
parte del trabajo todavía se realizaba al modo de la historia natural, que enfatizaba al análisis
morfológico y filogenético por sobre las explicaciones causales basadas en
experimentos. Sin embargo, los fisiólogos experimentales y embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez más influyentes. El gran
éxito de los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el
metabolismo en las décadas de 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en la
biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental sustituyó a la
historia natural como el método dominante de investigación.
Ecología y ciencias
ambientales
A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una
creciente presión para añadir rigor y preferentemente experimentación a sus
métodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biológicas basadas en el
laboratorio habían hecho. La ecología había nacido
como una combinación de la biogeografía con el ciclo biogeoquímico, concepto promovido por los
químicos; los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el
cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y
cámaras para su utilización en el campo con tal de separar sus trabajos de la
historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron lo posible para
mitigar el carácter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo
experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados
tales como jardines; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina proporcionaron
entornos más controlados para estudiar organismos a través de sus ciclos de
vida completos.
El concepto de sucesión ecológica, promovido
en las décadas de 1900 y 1910 por Henry
Chandler Cowles y Frederic
Clements, fue importante en los inicios de ecología de las plantas. Las ecuaciones
presa-depredador de Alfred
Lotka, los estudios de la biogeografía y la estructura bioquímica de los
lagos y ríos (limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie
de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en
desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las
décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene
P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de ecosistemas, poniendo a las relaciones
entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energía) en
el centro del campo.
En la década de 1960, debido a que los teóricos evolutivos exploraron la
posibilidad de múltiples unidades
de selección, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecología de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso;
durante la década de 1970, la mayoría de los biólogos concordaban en que la
selección natural era rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La
evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco de
investigación permanente. La ecología se expandió rápidamente con el aumento
del movimiento ambientalista; el Programa
Biológico Internacional trató de aplicar los métodos
de la gran ciencia (que había
tenido mucho éxito en las ciencias físicas) a la ecología de ecosistemas y a
los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos
independientes de menor escala, tales como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron a
redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.
Genética clásica, síntesis
moderna y teoría evolutiva
1900 marcó el llamado redescubrimiento
de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no están
presentes en el trabajo de Mendel). Poco después, los citólogos (biólogos celulares)
propusieron que los cromosomas eran el
material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas
Hunt Morgan y los «drosofilistas» con su
mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas —ambas controversiales— dentro de
la «teoría cromosómica mendeliana» de la herencia. Ellos cuantificaron el fenómeno de ligamiento genético y postularon que
los genes residen en los cromosomas como las cuentas de una cadena; plantearon
la hipótesis del entrecruzamiento
cromosómico para explicar el ligamiento y la
construcción de mapas genéticos de la mosca
de la fruta Drosophila
melanogaster, que se convirtió en unorganismo
modelo ampliamente utilizado.
Hugo de Vries trató de vincular a la nueva genética con la evolución;
basándose en su trabajo sobre la herencia y la hibridación, propuso una teoría de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada
en el siglo XX. Ellamarckismo también tuvo
muchos adeptos. El darwinismo era visto
como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por la biometría, que parecían sólo parcialmente hereditarios.
En la década de 1920 y 1930 —tras la aceptación de la teoría cromosómica
mendeliana— el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la
evolución por selección natural con la genética mendeliana, produciendo la síntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue
rechazada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduración de teorías
genéticas.
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre genética de poblaciones
comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la genética del
comportamiento, la sociobiología, y
especialmente en seres humanos, la psicología
evolutiva. En la década de 1960 W. D.
Hamilton entre otros desarrollaron la teoría
de juegos enfocada en explicar el altruismo desde una
perspectiva evolutiva a través de la selección
de parentesco. El posible origen de los organismos superiores a través de la endosimbiosis, en contrastante con los
enfoques de la evolución molecular desde una visión centrada en los genes (que tiene a
la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutralista (que hace de la deriva genética un factor clave) dio lugar a
debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la teoría
evolutiva.
En la década de 1970, Stephen
Jay Gould y Niles Eldredge propusieron
la teoría del equilibrio puntuado, que sostiene
que la inmutabilidad es la característica más destacada del registro fósil, y
que la mayoría de los cambios evolutivos se producen rápidamente durante
periodos relativamente cortos de tiempo. En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez propusieron la hipótesis de
que un impacto astronómico fue el
responsable de laextinción masiva del
Cretácico-Terciario. También en
la década de 1980, el análisis estadístico en los registros fósiles de
organismos marinos publicado por Jack
Sepkoski y David M. Raup, llevó a
una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción masiva en la historia de la vida en
la Tierra.
Bioquímica, microbiología y
biología molecular
A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de fármacos habían sido
descubiertas, gracias a la comprensión del metabolismo de proteínas y ácidos
grasos y de la síntesis de urea. En las
primeras décadas del siglo XX, los componentes menores en los alimentos de la
nutrición humana, las vitaminas, comenzaron
a ser aislados y sintetizados. Las mejoras en técnicas de laboratorio como la cromatografía y laelectroforesis llevaron a los rápidos avances
en la química fisiológica, que —como bioquímica— comenzó a
adquirir independencia de sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930,
los bioquímicos —dirigidos por Hans
Krebs y Carl y Gerty Cori— comenzaron a trazar muchas de las rutas metabólicas centrales para la vida: el ciclo del ácido cítrico, la glucogénesis, la glucólisis y la síntesis de esteroides y porfirinas. Entre los años 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el
papel del ATP como el
portador universal de energía en la célula, y de la mitocondria como el centro energético de
la célula. Tales trabajos tradicionalmente bioquímicos, continuaron siendo
activamente perseguidos durante todo el siglo XX y en el siglo XXI.
Orígenes de la biología
molecular
Tras el ascenso de la genética clásica, muchos biólogos, —incluyendo una
nueva ola de físicos en la biología— persiguieron la interrogante del gen y su
naturaleza física. Warren Weaver, jefe de la
división científica de laFundación
Rockefeller, distribuyó subvenciones para promover la investigación que aplicara
los métodos de la física y la química a los problemas biológicos básicos,
acuñando el término de biología molecular para este
enfoque en 1938, muchos de los avances biológicos significativos de las décadas
de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller.89
Como en la bioquímica, la superposición de las disciplinas de la bacteriología y la virología (más tarde combinadas como microbiología), situadas entre la ciencia y
la medicina, se desarrolló rápidamente en el siglo XX. El aislamiento del bacteriófago por Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de
investigación que se centró en los virus bacteriófagos y las bacterias que
infectan.
El desarrollo del estándar, organismos genéticamente uniformes que
pudieran producir resultados experimentales repetibles, fue esencial para el
desarrollo de la genética molecular. Después de
los primeros trabajos con la mosca Drosophila y el maíz, la
adopción de sistemas modelo más simples
como el moho del pan Neurospora crassa hizo posible
la conexión entre la genética y la bioquímica, y más importante, con la
hipótesis «un gen, una enzima» de Beadle y Tatum en 1941. Experimentos
genéticos en sistemas aún más simples como el virus del mosaico del tabaco y el bacteriófago, ayudado por las nuevas
tecnologías de la microscopía electrónica y laultracentrifugación, obligó a los científicos a
volver a evaluar el significado literal de vida; la herencia del virus y la reproducción de las estructuras celulares nucleoproteicas fuera del núcleo
(«plasmagenes») complicaron la teoría cromosómica mendeliana aceptada.
Oswald Avery mostró en
1943 que el ADN era
probablemente el material genético de los cromosomas, y no sus proteínas; la
cuestión se resolvió decisivamente con el experimento
de Hershey y Chase en 1952, una de las muchas
contribuciones del llamado grupo
del fago centrado en torno al físico y biólogo Max Delbrück. En 1953 James D. Watson y Francis Crick, basándose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura
del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo «Estructura molecular de los ácidos nucleicos», Watson y
Crick observaron tímidamente: «No se nos escapa que el emparejamiento
específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de
copiado del material genético». Después de
1958 el experimento de
Meselson-Stahl confirmó la replicación semiconservativa del ADN, con
lo que era evidente para la mayoría de los biólogos que la secuencia de ácido
nucleico de alguna manera debía determinar la secuencia de aminoácidos en las
proteínas; el físico George Gamow propuso que
un código genético fijo relacionaba
las proteínas y el ADN. Entre 1953 y 1961, había pocos secuencias biológicas
conocidas, —ni siquiera el ADN o las proteínas— pero sí una gran cantidad de
sistemas de código propuestos, una situación aún más complicada por el
incremento en el conocimiento de la función intermediaria del ARN. Para realmente descifrar el código, se realizaron una extensa serie de
experimentos en la bioquímica y la genética bacteriana, entre 1961 y 1966 —muy
importantemente el trabajo de Nirenberg y Khorana.
Expansión de la biología
molecular
Además de la División de Biología en el Instituto de Tecnología de California (Caltech),
el Laboratorio de Biología
Molecular (y sus precursores) en Cambridge, y un
puñado de otras instituciones, el Instituto
Pasteur se convirtió en un importante centro de investigación de la biología
molecular a finales de la década de 1950. Los
científicos de Cambridge, dirigidos por Max
Perutz y John Kendrew, se
centraron en el campo de rápido desarrollo de la biología estructural, combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades de
cálculo de la computación digital (ambos
beneficiados directa e indirectamente con lafinanciación militar de la ciencia). Más tarde, un número de
bioquímicos dirigidos por Fred
Sanger se unió al laboratorio de Cambridge, reuniendo así el estudio de la
estructura y función macromolecular. En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de
publicaciones sobre el operón lac que
estableció el concepto de regulación
genética e identificaron lo que llegó a ser conocido como ARN mensajero. A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de la biología
molecular —un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la
reproducción— estuvo en gran parte completo.
Entre finales de la década de 1950 hasta principios de la década de 1970
fue un período de intensa investigación y expansión institucional para la
biología molecular, que se ha convertido en una disciplina coherente sólo
recientemente. Los métodos y profesionales en biología molecular crecen con
rapidez en lo que el biólogo organísmico E. O.
Wilson ha llamado «la guerra molecular», a menudo llegando a dominar
departamentos e incluso disciplinas enteras. La molecularización fue particularmente importante para la genética, la inmunología, la embriología y la neurobiología, mientras que la idea de que
la vida es controlada por un «programa genético» —una metáfora que Jacob y
Monod introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y las ciencias de la computación— se convirtió en un punto de
vista influyente en toda la biología. La
inmunología en particular, se vinculó con la biología molecular, fluyendo la
innovación en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados
de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de
proteínas.
La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue
especialmente evidente en la biología
evolutiva. La secuenciación de proteínas tuvo un gran potencial para el estudio
cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del reloj molecular), pero importantes biólogos
evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder a
las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas
fracturadas, así como biólogos organicistas afirmaron su importancia e
independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la
famosa declaración de que «nada en biología tiene sentido excepto a la luz de
la evolución» como una respuesta al desafío molecular. El problema se hizo aún
más crítico a partir de 1968; la teoría
neutralista de la evolución molecular de Motoo Kimura sugiere que la selección natural no fue la causa de la
evolución en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolución
molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica. La resolución de esta
«paradoja molecular/morfológica» ha sido un tema central de la investigación de
la evolución molecular desde la década de 1960.102
Biotecnología, ingeniería
genética y genómica
La biotecnología, en un
sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del
siglo XIX. Con la industrialización en la elaboración
de cerveza y la agricultura, los
químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos
biológicos controlados por humanos. En particular, la fermentación resultó ser de gran ayuda para
las industrias químicas. Para inicios de la década de 1970, una amplia gama de
biotecnologías fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como Chlorella y proteína de origen
unicelular para gasohol, así como
una amplia gama de cultivos de alto
rendimientohíbridos y tecnologías agrícolas, la
base de la Revolución Verde.103
ADN recombinante
La biotecnología en el sentido moderno de la ingeniería genética comenzó en la década de 1970
con la invención de técnicas de ADN
recombinante. Las enzimas de restricción fueron descubiertas y
caracterizadas a finales de la década de 1960, siguiendo los pasos de
aislamiento, luego duplicación y luego síntesis de genes virales. Comenzando con el
laboratorio de Paul Berg en 1972
(ayudado por la EcoRI del
laboratorio Herbert Boyer basándose en
el trabajo con la ligasa del
laboratoria Arthur Kornberg), los
biólogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el primer organismo transgénico. Poco después, otros
comenzaron a usar vectores plásmidos y a añadir
genes para la resistencia a
antibióticos, incrementando considerablemente el alcance de las técnicas de
recombinación.
Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de
una bacteria prolífica con un gen viral causante de cáncer), la comunidad
científica, así como una amplia gama de científicos independientes reaccionaron
hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas.
Prominentes biólogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron una moratoria
temporal sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que los peligros
pudiesen ser juzgados y las políticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue
largamente respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinantecrearon
recomendaciones políticas y concluyeron que la tecnología podía ser utilizada
con seguridad.
Después de Asilomar, nuevas técnicas y aplicaciones de la ingeniería
genética se desarrollaron rápidamente. Los métodos de secuenciación de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la síntesis de oligonucleótidos y las técnicas de transfección. Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de los transgenes, y pronto fueron conducidos —tanto en el
contexto académico como en el industrial— a crear organismos capaces de
expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo,
esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los biólogos moleculares
habían esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los
fenómenos de división y empalme de los
genes, los organismos superiores tienen un sistema de expresión genética mucho más complejo que el de
las bacterias modelo usadas en estudios anteriores. El primer puesto en la carrera por la síntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marcó el inicio de la explosión
biotecnológica (y con ella, la era de las patentes genéticas) con un nivel de
solapamiento sin precedentes entre la biotecnología, la industria y la ley.
Sistemática y genética
molecular
Durante la década de 1980, la secuenciación de proteínas había ya
transformado los métodos de clasificación
científica de los organismos (especialmente la cladística) pero los biólogos pronto comenzaron a usar las
secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto
incrementó la significatividad de la evolución
molecular dentro de la biología evolutiva, como resultado la sistemática molecular podría ser comparada con los
árboles evolutivos tradicionales basados en la morfología. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica, que sostiene que algunos de
los orgánulos de las células eucariotas se originaron a partir de
organismos procariotas sin vida a
través de relaciones simbióticas, incluso la
división global del árbol de la vida ha sido revisado. En la década de 1990,
los cinco dominios (plantas, animales, hongos, protistas, y moneras) se
convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base
en el trabajo pionero sobre sistemática
molecular de Carl Woese con la
secuencia ARNr 16S.
El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a
mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros
científicos de Cetus Corporation) marcó otro
hito en la historia de la biotecnología moderna, incrementando
considerablemente la facilidad y rapidez del análisis genético.Junto con el uso
de los marcadores de secuencia
expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes que pueden
encontrarse a través de bioquímicos tradicionales o métodos genéticos y abrió
la posibilidad de secuenciar genomas completos.
La unidad de gran parte de la morfogénesis de los
organismos desde el huevo fertilizado hasta el adulto, empezó a ser descifrada
tras el descubrimiento de los genes homeobox, primero en
moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres
humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biología evolutiva del desarrollo hacia la
comprensión de cómo los diversos planes
corporales de los filos animales han evolucionado y cómo se relacionan entre sí.
El Proyecto Genoma Humano —el más
grande y más costoso estudio biológico único jamás realizado— se inició en 1988
bajo la dirección de James D. Watson, después
del trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples, tales
como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciación aleatoria y los
métodos de descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter —y alimentados por la promesa
financiera de las patentes genéticas con Celera
Genomics—, condujo a un concurso de secuenciación en los sectores público y
privado, que terminó en un compromiso con el primer borrador de la secuencia
del ADN humano anunciado en el año 2000.
Ciencias biológicas del siglo
XXI
A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con
disciplinas nuevas y clásicas anteriormente diferenciadas como la física en campos de investigación
como la biofísica. Se
hicieron avances en química analítica e instrumentación física, incluidas las
mejoras en sensores, componentes ópticos, marcadores, instrumentación,
procesamiento de señales, redes, robots, satélites y poder de cómputo para la
recopilación, almacenamiento, análisis, modelado, visualización y simulación de
datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y
experimental, incluida la publicación en Internet de la bioquímica molecular,
los sistemas biológicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el
acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos teóricos, las
simulaciones complejas, la teoría de experimentación con modelos predictivos,
el análisis, el reporte observacional de datos por Internet, la libre revisión
por pares, la colaboración y la publicación en Internet. Nuevos campos de
investigación en ciencias biológicas surgieron como la bioinformática, labiología teórica, la genómica
computacional, la astrobiología y la biología sintética.
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